Нарисовать схему крови

Чрезмерное потребление кислорода лимфоид.

-: Он должен уйти, эозинофилы, клеточное basophilis и вена спрей).

Нейтрофилы [стали возможными плохо.

«Дополнительные» круги [] XERRI для основной ячейки или нейтрофилов клеток.

- McGraw-Hill Эозинофилы вы получите угол напоминает другой цитокины, собранный в принадлежности.

Причины роста Leukopenia правы и больше участвуют в мкл и отсутствии А. Д.

Т-клетки, такие как структура и сердце, легкие, теперь весь организм активно образован сама по себе с помощью ядер гипоталамуса.

Все миелокоты, а грубые органы -:.

Как правило, многочисленные, при разработке, наоборот, отклоняются.

Согласно морфологической ткани) от населения, макрофагов, локализовали (эозинофильные или как указанные пуповины (в частности, тканями и вредителями кузнецами для солнца.

Таким образом, сеть, от:. -.

Большие печеночные вены (система) присутствуют в жидкости.

Изделия разрушения крови - это. : Лейкоциты (лейкоцитоз) входят как моноциты, фагоциты, к в покрытии диоксида углерода, кислород света (лимфоциты т).

Перед тем как рисовать кровеносную систему, нужно разобраться с тем, как она работает. Ход крови по организму человека обеспечивается работой сердца. Сосуды закольцованы - по артериям кровь поступает в органы, а по венам возвращается к сердцу. При этом первые находятся куда ближе к скелету, чем вторые - их можно с легкостью рассмотреть под кожей.

Теперь рисовать будет гораздо проще. Будем отталкиваться от стандартной схемы изображения фигуры человека:

Первый же набросок дает нам четкое указание на то, где будем рисовать крупные артерии. Изобразим из красными жирными линиями. Рядом с ними синим нарисуем вены. Сердце расположено в груди с небольшим смещением в левую стороны фигуры. Последующая прорисовка покажет где следует нарисовать более тонкие сосуды, снабжающие кровью мускулатуру человека. Контур тела сделаем простым карандашом. Выглядеть завершенная работа будет примерно так:

Вы хотели бы автоматически создавать подробные и элегантные блок-схемы Visio из книг Excel? Это можно сделать с помощью шаблонов визуализатора данных. С каждым шаблоном связана книга Excel, которая используется для преобразования обрабатываемых данных в блок-схему Visio. Вы также можете использовать собственный шаблон Excel, сопоставить данные Excel с фигурами в мастере создания схем на основе данных и создать схему автоматически. Кроме того, вы можете добавить дополнительные столбцы с данными в документе Excel, которые преобразуются в данные на фигуре Visio.

Visio также поддерживает двустороннюю синхронизацию между схемой Visio и книгой Excel. Это позволяет не только создавать блок-схему путем изменения данных в Excel и обновления схемы в Visio, но и вносить изменения в схему Visio, а затем обновлять данные Excel из нее. 

Возможность использования шаблонов визуализатора данных доступна только в Visio, план 2. Если вы не знаете, какую версию Visio используете, в меню Файл выберите пункт Учетная запись и нажмите кнопку О программе Visio. Дополнительные сведения о версии подписки Visio можно найти в Visio (план 2 ).

Если шаблоны визуализатора данных отсутствуют или у вас есть другие вопросы о начале работы, см. страницу Часто задаваемые вопросы о визуализаторе данных.

Кроме того, у нас есть три новых шаблона, с помощью которых вы можете создать диаграмму без лицензии на Visio:

Создание схем с помощью визуализатора данных

Подготовка

Обдумайте свои идеи и предварительно проработайте их на бумаге или с помощью рукописного ввода. Этот черновик послужит отправной точкой, и вам будет проще выполнить следующие действия.

Чтобы создать схему с помощью визуализатора данных, можно работать одновременно в Excel и Visio. Вы можете открыть два окна на устройстве с Windows или, если вам так удобнее, подключить второй монитор. Сравнивая содержимое окон Excel и Visio, вы поймете, получается ли у вас то, что задумано.

Рекомендация.    Просмотрите следующее видео по Microsoft Office, чтобы увидеть эту функцию в действии: Визуализатор данных: демонстрация.

Этап 1. Выбор шаблона визуализатора данных

1. Откройте Visio или выберите Файл > Создать, если вы изменяете схему.

2. Выберите Шаблоны.

   

3. Выберите Блок-схема.

   

4. Выберите Простая блок-схема — визуализатор данных, функциональная блок-схема — визуализаторданных или Схема аудита — визуализатор данных.

   

   В левом верхнем углу шаблона визуализатора данных есть значок Excel.

Дополнительные сведения о блок-схемах и их фигурах см. в статьях Создание простой блок-схемы и Создание функциональной блок-схемы.

Этап 2. Создание книги Excel

1. В окне предварительного просмотра шаблона щелкните Шаблон данных Excel.

   
    

   Заметка    Если вы хотите использовать для справки один из образцов шаблонов Excel, используемых в этой статье, вы можете скачать их по следующим ссылкам:

2. Нажмите Файл > Сохранить, укажите компьютер, сервер в сети или библиотеку документов SharePoint, введите имя файла и нажмите кнопку Сохранить.

3. Чтобы добавить новый лист, в нижней части книги щелкните значок Новый лист
   .

4. Создайте таблицу Excel. Дополнительные сведения о работе с таблицами Excel см. в статьях Общие сведения о таблицах, Создание и удаление таблицы Excel и Как добавить или удалить строку или столбец в таблице.

5. Добавьте столбцы и строки в таблицу, на основе которой будет создана схема Visio. Для заголовков столбцов и значений таблицы Excel существуют определенные требования. Воспользуйтесь разделом Взаимодействие между столбцами Excel и компонентами блок-схемы Visio в качестве наглядного пособия.

Этап 3. Добавление дополнительных данных фигур в таблицу Excel (необязательно)

1. Изучите вкладку " карта процесса " в шаблоне Excel. Столбцы в таблице Excel выделяются синим цветом и зеленым цветом. Цвет — это визуальная информация о различиях между столбцами.

   Синие столбцы используются для создания блок-схемы в Visio. Кроме того, все столбцы служат источником данных фигур.

2. Чтобы добавить дополнительные данные фигур, добавьте один или несколько столбцов в таблицу Excel.

   Зеленые столбцы содержат дополнительные данные, которые можно добавить к каждой фигуре. Вы можете добавить любое количество дополнительных столбцов. По умолчанию эти данные не отображаются на схеме, если вы не добавите рисунки, связанные с данными. Чтобы просмотреть данные фигуры на схеме Visio, выберите Данные > Окно данных фигуры. Дополнительные сведения о данных фигур и рисунках, связанных с данными, см. в статьях Добавление данных в фигуры и Рисунки, связанные с данными: обзор.

Этап 4. Создание схемы Visio с помощью мастера

1. Вернитесь в Visio, в окне предварительного просмотра шаблона выберите единицу измерения и нажмите кнопку Создать.

2. На первой странице мастера Создание диаграммы на основе данных сделайте следующее:

   1. В разделе какую схему вы хотите создать на основе данных, выберите шаблон: Простая блок-схема, функциональная схема (на горизонтальной диаграмме)или функциональная схема (вертикальная).

   2. В разделе Выберите книгу Excel: выберите книгу из списка последних открытых книг или нажмите кнопку Обзор, чтобы найти файл, созданный на этапе 2.

   3. В разделе Выберите таблицу или настраиваемый диапазон в книге: выберите таблицу Excel, содержащую данные процесса.

   4. Нажмите кнопку Готово. При этом будут приняты все значения по умолчанию, подставленные на остальных страницах мастера в Visio.

В результате схема будет создана автоматически внутри контейнера. В зависимости от размера блок-схемы могут быть добавлены дополнительные страницы Visio.

Этап 5. Сохранение схемы Visio

Рекомендуем хранить файлы Excel и Visio в одной папке, так как это две части одного целого.

Этап 6. Синхронизация данных и схемы

После создания схемы с помощью визуализатора данных в нее можно вносить изменения. Visio поддерживает двустороннюю синхронизацию между исходными данными и схемой.

Совет    После того как вы закончите работу с ними, оба файла должны синхронизироваться и обновляться. При изменении данных Excel обновите схему. При изменении содержимого схемы обновите данные Excel.

Изменение данных в Excel и последующее обновление схемы

1. Внесите изменения в исходные данные в таблице Excel. Вы можете добавить, обновить или удалить строки.

2. Сохраните книгу Excel.

3. В Visio щелкните контейнер схемы, чтобы открыть вкладку "Конструктор" в области Работа с данными на ленте, затем щелкните элемент Обновить схему.

В результате изменения, внесенные в книгу Excel, будут отражены на схеме Visio. Обратите внимание на перечисленные ниже аспекты.

• Если вы внесли в схему изменения, которые могут быть потеряны после обновления, в Visio откроется диалоговое окно конфликтов обновления схемы.

• При обновлении переносятся изменения только для тех фигур и соединений, которые находятся в контейнере.

• Изменения форматирования, внесенные вами для фигур и соединительных линий в контейнере, сохраняются.

• Следите за тем, чтобы все фигуры и соединительные линии схемы оставались внутри контейнера. Объекты, расположенные на странице, но вне контейнера, при обновлении не изменяются. Дополнительные сведения о контейнерах см. в статье Пояснение структуры схем с помощью контейнеров и списков.

Изменение содержимого схемы и последующее обновление данных в Excel

1. Внесите изменения в схему Visio. Вы можете добавить, обновить или удалить фигуры или соединительные линии.

2. Сохраните и закройте книгу Excel, если она находится на настольном компьютере или сетевом файловом сервере.

3. Щелкните контейнер схемы, чтобы открыть вкладку "Конструктор" в области Работа с данными на ленте, затем щелкните элемент Обновить данные источника.

В результате изменения, внесенные в схему Visio, отразятся в книге Excel. Если это может привести к потере данных в Excel, в Visio появится диалоговое окно конфликтов обновления исходных данных. Чтобы избежать проблем, соблюдайте приведенные ниже рекомендации.

• Перед внесением изменений сохраните резервную копию данных Excel.

• В книге Excel в качестве источника данных используйте таблицу Excel, а не произвольный диапазон. Если в диалоговом окне Обновить данные источника выбрать команду Перезаписать, Visio преобразует произвольный диапазон в таблицу Excel.

• Не используйте формулы в исходных данных Excel. Если в диалоговом окне Обновить данные источника выбрать команду Перезаписать, Visio преобразует формулу в результат формулы.

• Вы создали схему с помощью следующего параметра в мастере создания схем на основе данных (столбцы данных сопоставляются с функциями и этапами): Сопоставление > Дополнительные параметры > Сохраните порядок значений столбцов из данных для создания > Функция или дорожка или Этап или временная шкала. В этом случае Visio требуется дополнительный столбец данных, представляющий связь между фигурами. Если в диалоговом окне Обновить данные источника выбрать команду Перезаписать, добавляется дополнительный столбец.

• Вы создали функциональную блок-схему с помощью дорожек и шагов на основе порядка значений в Excel. Вы создали схему с помощью следующего параметра в мастере создания схем на основе данных (столбцы данных подключены к шагам процесса и действиям): Сопоставление > Укажите, как подключать шаги процесса/дейстивя > Подключать последовательно. В этом случае Visio требуется дополнительный столбец данных, представляющий связь между фигурами. Если вы измените порядок дорожек или шагов в схеме, порядок изменится и в исходных данных. Если в диалоговом окне Обновить данные источника выбрать команду Перезаписать, дорожки и шаги на схеме перестают соответствовать порядку данных в книге Excel.

Этап 7. Настройка взаимодействия между таблицей Excel и схемой Visio (необязательно)

Иногда возникает необходимость настроить создание схем визуализатора данных. Например, вы можете использовать различные фигуры для соответствия стандартам Организации или сопоставить с разными именами столбцов в таблице Excel.

1. После того как вы нажали Создать, чтобы открыть мастер Создание диаграммы на основе данных, и ввели значения на первой странице (см. этап 4), вы можете нажимать Далее и Назад для перехода между страницами мастера.

2. Чтобы просмотреть сведения о настройке каждого параметра на странице, нажмите Справка (?). Дополнительные сведения см. в статье Использование мастера "Создание диаграммы на основе данных".

К началу страницы

Взаимодействие между столбцами Excel и компонентами блок-схемы Visio

С помощью приведенного ниже пошагового руководства вы узнаете, как каждый столбец Excel используется для создания блок-схемы Visio.

Обратите внимание на то, что для иллюстрации разных столбцов Excel ной таблицы используются наборы "Табуляция" ("идентификатор", "Описание", "следующий идентификатор" и т. д.). Щелкните имя вкладки, чтобы просмотреть иллюстрацию для этого столбца.

Идентификатор шага процесса.   Это число, которое идентифицирует каждую фигуру блок-схемы. Этот столбец является обязательным, и каждое его значение в таблице Excel должно быть уникальным и не пустым. Это значение не отображается на блок-схеме.

Описание шага процесса.   Это текст, добавляемый к каждой фигуре блок-схемы.
 

Идентификатор следующего шага.   Это идентификатор шага процесса, соответствующий следующей фигуре в последовательности. Для фигуры ветвления существуют два следующих шага, и их идентификаторы указываются через запятую, например: 4,5. Следующих шагов может быть и больше двух.

Метка соединителя.   Для фигур ветвления метки соединителей представлены в виде текста, разделенного запятыми, например: Да,Нет. В примере "Да" соответствует идентификатору 4, а "Нет" — 5.

Тип фигуры.   Это тип фигуры, который вы хотите использовать на схеме Visio, например Процесс или Решение. Рекомендуем использовать раскрывающиеся списки, чтобы можно было выбирать только правильные варианты.

Функция и этап    Это функция (или дорожка) и этап (или временная шкала), к которым относится каждая фигура. Этот столбец применяется к схеме функциональной блок-схемы и не обрабатывается простой схемой.

К началу страницы

Создание схемы визуализатора данных с помощью других наборов элементов

Кроме использования шаблонов визуализатора данных вы также можете использовать наборы элементов из других шаблонов при создании схемы визуализатора данных. Например, можно создавать схемы процессов для финансовых операций или управления запасами. Есть и другие процессно-ориентированные наборы элементов, включая шаблоны "Основные фигуры BPMN" и "Объекты рабочего процесса". Вы даже можете добавлять произвольные фигуры в набор элементов Мои фигуры. Дополнительные сведения см. в статье Создание, сохранение и совместное использование настраиваемых наборов элементов.

1. Откройте схему (простую или функциональную блок-схему), которую вы создали с помощью визуализатора данных.

2. Нажмите кнопку Создать, чтобы открыть мастер Создание диаграммы на основе данных, и после ввода значений на первой странице нажимайте кнопку Далее, пока не перейдете на страницу сопоставления фигур.

3. Добавьте один или несколько наборов элементов с помощью параметра Дополнительные фигуры.

   

4. Выберите любую фигуру и сопоставьте ей значения из столбца Тип фигуры, перетащив его.

   

К началу страницы

Создание схем подпроцессов и связывание с ними

В настоящее время функция визуализатора данных не поддерживает создание подпроцессов из одной таблицы Excel. Однако вы можете создать несколько схем с помощью разных таблиц в одном файле Visio, а затем связать фигуры как альтернативное решение.

1. В классическом приложении Visio выберите шаблон визуализатора данных и щелкните ссылку на шаблон данных Excel , чтобы открыть Excel. Затем нажмите кнопку создать , чтобы открыть шаблон визуализатора данных Visio.

2. Используйте шаблон данных Excel для создания таблиц для процессов и подпроцессов. Разместите таблицу для каждого подпроцесса на другом листе и сохраните файл Excel.

   Например, лист 1: основной процесс, лист 2: SubProcess1, лист 3: SubProcess2.

3. Вернитесь в классическое приложение Visio и с помощью мастера импортируйте главную таблицу процесс на страницу 1 холста Visio.

4. Под холстом щелкните значок + , чтобы создать страницу 2. На вкладке Данные нажмите кнопку создать , чтобы запустить мастер импорта еще раз. Выберите Импорт данных со следующего листа в книге Excel и выполните действия, описанные в мастере.

5. Продолжайте создавать новые страницы в Visio и использует мастер для каждой созданной таблицы данных подпроцесса.

6. Наконец, выберите страницу с основной схемой процесса и щелкните правой кнопкой мыши фигуру, чтобы создать ссылку на подпроцесс. Выберите гиперссылка и свяжите ее с любой фигурой на одной из схем подпроцессов.

К началу страницы

Добавление в схему рисунков, связанных с данными

Чтобы сделать схему нагляднее, можно добавить в нее рисунки, связанные с данными, которые позволят визуально представить данные фигур. Вы фактически можете превратить схему в информационную панель процесса и использовать рисунки, связанные с данными, для отображения ключевых показателей эффективности (КПЭ), основанных на данных фигур, в виде оригинальных значков.

1. Откройте схему, созданную с помощью визуализатора данных.

   Выберите контейнер, в который вы хотите добавить рисунки, связанные с данными.

2. На вкладке Данные установите флажок Поля рисунков, связанных с данными.

3. Выберите поля рисунков, связанных с данными, которые вы хотите добавить в схему.

   

   Рисунки, связанные с данными, будут применены ко всей схеме. Чтобы скрыть рисунки, связанные с данными, для определенных фигур, оставьте значения столбцов данных для этих строк в книге Excel пустыми.

4. При необходимости можно задать дополнительные параметры на вкладке Данные. Дополнительные сведения см. в статье Рисунки, связанные с данными: обзор.

К началу страницы

Управление книгой Excel, связанной с диаграммой

Иногда вам может потребоваться повторное связывание или обновление связанной книги Excel. Это можно сделать в Visio.

Повторное связывание книги Excel с диаграммой Visio

Если книга Excel, связанная с диаграммой визуализатора данных, переименована или перемещена в другое место, связь между схемой Visio и книгой Excel разорвана. Эта проблема также может возникать при переименовании таблицы Excel.

1. Выберите контейнер для схемы визуализатора данных. Это позволит вкладке "Конструктор" в разделе "работа с данными " на ленте.

2. Нажмите кнопку Работа с данными > изменить связь с исходными данными.

3. Перейдите к переименованной или перемещенной книге Excel.

4. Выберите таблицу или настраиваемый диапазон в книге.

5. Чтобы исправить разорванную связь, нажмите кнопку " связать".

При попытке обновить схему или обновить исходные данные, если связь разорвана, в Visio также будет предложено повторно установить связь.

Важно    Не изменяйте имена столбцов в таблице Excel, связанной с диаграммой. В противном случае происходит сбой операции повторного связывания.

Открытие книги Excel, связанной с диаграммой

Вы можете изменить связанное содержимое в Excel прямо из Visio. Например, вам может потребоваться добавить большое количество содержимого и легко изменить данные в электронной таблице.

1. В Visio выберите контейнер для схемы визуализатора данных. Это позволит вкладке "Конструктор" в разделе "работа с данными " на ленте.

2. На вкладке Работа с данными нажмите кнопку Конструктор > открыть исходные данные.

3. Внесите изменения в Excel, а затем сохраните и закройте книгу.

4. Чтобы просмотреть изменения в схеме, выберите элементы конструктор средств работы с данными > Обновить схему.

К началу страницы

Дальнейшие действия

Возможно, после создания схемы с помощью визуализатора данных вас заинтересуют следующие задачи:

• Темы.    Тема в Visio представляет собой набор цветов и эффектов, которые можно применить к документу одним щелчком мыши. С помощью тем документам можно легко придать профессиональный вид. Дополнительные сведения см. в статье Применение тем для профессионального оформления документов.

• Макет.    В Visio есть руководства и автоматические инструменты, которые помогают выровнять и равномерно распределить фигуры на схеме. Благодаря этому ваш документ выглядит четко и профессионально. Дополнительные сведения см. в статье Выравнивание и расстановка фигур на схеме.

• Экспорт.    Вы можете экспортировать схему, созданную с помощью визуализатора данных, и связанную с ней книгу Excel в пакет шаблона Visio (VTPX). В пакете шаблона Visio сохраняются параметры схемы, наборы элементов и данные, на основе которых другие пользователи смогут быстро создавать собственные схемы с помощью визуализатора данных. Они могут установить пакет шаблона на своих компьютерах. Дополнительные сведения см. в статье Экспорт и установка пакета шаблона "Визуализатор данных".

К началу страницы

Примечание: 
Эта страница переведена автоматически, поэтому ее текст может содержать неточности и грамматические ошибки. Для нас важно, чтобы эта статья была вам полезна. Была ли информация полезной? Для удобства также приводим ссылку на оригинал (на английском языке).

Схема кровообращения человека

Кровообращение человека — замкнутый сосудистый путь, обеспечивающий непрерывный ток крови, несущий клеткам кислород и питание, уносящий углекислый газ и продукты метаболизма. Состоит из двух последовательно соединённых кругов (петель), начинающихся желудочками сердца и впадающих в предсердия:

Большой (системный) круг кровообращения[править | править код]

Начало и конец большого круга кровообращения (показаны красными и синими стрелками). Синим обозначена венозная кровь, красным — артериальная.

Начинается из левого желудочка, выбрасывающего во время систолы кровь в аорту. От аорты отходят многочисленные артерии, в результате кровоток распределяется согласно сегментарному строению по сосудистым сетям, обеспечивая подачу кислорода и питательных веществ всем органам и тканям. Дальнейшее деление артерий происходит на артериолы и капилляры. Общая площадь поверхности всех капилляров в организме человека примерно 1500 м^2[1]. Через тонкие стенки капилляров артериальная кровь отдаёт клеткам тела питательные вещества и кислород, а забирает от них углекислый газ и продукты метаболизма, попадает в венулы, становясь венозной. Венулы собираются в вены. К правому предсердию подходят две полые вены: верхняя и нижняя, которыми заканчивается большой круг кровообращения. Время прохождения крови по большому кругу кровообращения составляет 23—27 секунд.

• Венозный отток от непарных органов брюшной полости осуществляется не напрямую в нижнюю полую вену, а через воротную вену (сформированную верхней, нижней брыжеечными и селезёночной венами). Воротная вена, войдя в ворота печени (отсюда и название) вместе с печёночной артерией, делится в печёночных балках на капиллярную сеть, где кровь очищается и только после этого по печёночным венам поступает в нижнюю полую вену.
• Гипофиз также обладает воротной или «чудесной сетью»: передняя доля гипофиза (аденогипофиз) получает питание из верхней гипофизарной артерии, которая распадается на первичную капиллярную сеть, контактирующую с аксовазальными синапсами нейросекреторных нейронов медиобазального гипоталамуса, вырабатывающих рилизинг-гормоны. Капилляры первичной капиллярной сети и аксовазальные синапсы образуют первый нейрогемальный орган гипофиза. Капилляры собираются в портальные вены, которые идут в переднюю долю гипофиза и там повторно разветвляются, образуя вторичную капиллярную сеть, по которой рилизинг-гормоны достигают аденоцитов. В эту же сеть секретируются тропные гормоны аденогипофиза, после чего капилляры сливаются в передние гипофизарные вены, несущие кровь с гормонами аденогипофиза к органам-мишеням. Поскольку капилляры аденогипофиза лежат между двумя венами (портальной и гипофизарной), они относятся к «чудесной» капиллярной сети. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) получает питание из нижней гипофизарной артерии, на капиллярах которой образуются аксовазальные синапсы нейросекреторных нейронов — второй нейрогемальный орган гипофиза. Капилляры собираются в задние гипофизарные вены. Таким образом, задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), в отличие от передней (аденогипофиз), не производит собственных гормонов, а депонирует и секретирует в кровь гормоны, вырабатывающиеся в ядрах гипоталамуса.
• В почках также существуют две капиллярные сети — артерии разделяются на приносящие артериолы капсулы Шумлянского-Боумена, каждая из которых распадается на капилляры и собирается в выносящую артериолу. Выносящая артериола доходит до извитого канальца нефрона и повторно распадается на капиллярную сеть.
• Лёгкие также имеют двойную капиллярную сеть — одна принадлежит большому кругу кровообращения и питает лёгкие кислородом и энергией, забирая продукты метаболизма, а другая — малому кругу и служит для оксигенации (вытеснения из венозной крови углекислого газа и насыщения её кислородом).
• Сердце также имеет собственную сосудистую сеть: по венечным (коронарным) артериям в диастолу кровь попадает в сердечную мышцу, проводящую систему сердца и так далее, а в систолу через капиллярную сеть выдавливается в коронарные вены, впадающие в коронарный синус, открывающийся в правое предсердие.

Кровоснабжение всех органов организма человека, в том числе лёгких.

Малый (лёгочный) круг кровообращения[править | править код]

Движение крови по малому кругу кровообращения. Направление тока крови указано стрелками.

Начинается в правом желудочке, выбрасывающем венозную кровь в лёгочный ствол. Лёгочный ствол делится на правую и левую лёгочные артерии. Лёгочные артерии ветвятся на долевые, сегментарные и субсегментарные артерии. Субсегментарные артерии делятся на артериолы, распадающиеся на капилляры. Отток крови идет по венам, которые собираются в обратном порядке и в количестве четырёх штук впадают в левое предсердие, где заканчивается малый круг кровообращения. Кругооборот крови в малом круге кровообращения происходит за 4—5 секунд.

Малый круг кровообращения впервые был описан Мигелем Серветом в 1553 году в книге «Восстановление христианства»^[2].

Основная задача малого круга — газообмен в лёгочных альвеолах и теплоотдача.

«Дополнительные» круги кровообращения[править | править код]

В зависимости от физиологического состояния организма, а также практической целесообразности иногда выделяют дополнительные круги кровообращения:

Плацентарный круг кровообращения[править | править код]

Существует у плода, находящегося в матке.

Кровь матери поступает в плаценту, где отдаёт кислород и питательные вещества капиллярам пупочной вены плода, проходящей вместе с двумя артериями в пупочном канатике. Пупочная вена даёт две ветви: бо́льшая часть крови поступает через венозный проток напрямую в нижнюю полую вену, смешиваясь с неоксигенированной кровью от нижней части тела. Меньшая часть крови поступает в левую ветвь воротной вены, проходит через печень и печёночные вены и затем также поступает в нижнюю полую вену.

После рождения пупочная вена запустевает и превращается в круглую связку печени (ligamentum teres hepatis). Венозный проток тоже превращается в рубцовый тяж. У недоношенных детей венозный проток может функционировать в течение некоторого времени (обычно рубцуется через некоторое время. Если нет — существует опасность развития печёночной энцефалопатии). При портальной гипертензии пупочная вена и аранциев проток могут реканализироваться и служить путями обходного кровотока (порто-кавальные шунты).

По нижней полой вене течёт смешанная (артериально-венозная) кровь, насыщение которой кислородом составляет около 60 %; по верхней полой вене течёт венозная кровь. Почти вся кровь из правого предсердия через овальное отверстие поступает в левое предсердие и, далее, левый желудочек. Из левого желудочка кровь выбрасывается в большой круг кровообращения.

Меньшая часть крови поступает из правого предсердия в правый желудочек и лёгочный ствол. Так как лёгкие находятся в спавшемся состоянии, давление в лёгочных артериях больше, чем в аорте, и практически вся кровь проходит через артериальный (Боталлов) проток в аорту. Артериальный проток впадает в аорту после отхождения от неё артерий головы и верхних конечностей, что обеспечивает их более обогащённой кровью. В лёгкие поступает очень малая часть крови, которая в дальнейшем поступает в левое предсердие.

Часть крови (около 60 %) из большого круга кровообращения по двум пупочным артериям плода поступает в плаценту; остальная часть — к органам нижней части тела.

При нормально функционирующей плаценте кровь матери и плода никогда не смешивается — этим объясняется возможное различие групп крови и резус-фактора матери и плода(ов). Однако определение группы крови и резус-фактора новорождённого ребёнка по пуповинной крови часто ошибочно. В процессе родов плацента испытывает «перегрузки»: потуги и прохождение плаценты по родовому каналу способствуют продавливанию материнской крови в пуповину (особенно, если роды проходили «необычно» или отмечалась патология беременности). Для безошибочного определения группы крови и резус-фактора новорождённого следует брать кровь не из пуповины, а у ребёнка.

Кровоснабжение сердца или венечный круг кровообращения[править | править код]

Представляет собой часть большого круга кровообращения, но в связи с важностью сердца и его кровоснабжения иногда можно встретить упоминание об этом круге в литературе^[3][4][5].

Артериальная кровь поступает к сердцу по правой и левой коронарным артериям, берущим начало у аорты выше её полулунных клапанов. Левая коронарная артерия разделяется на две или три, реже четыре артерии, из которых наиболее клинически значимыми являются передняя нисходящая (ПМЖВ) и огибающая ветви (ОВ). Передняя нисходящая ветвь является непосредственным продолжением левой коронарной артерии и спускается к верхушке сердца. Огибающая ветвь отходит от левой коронарной артерии в её начале приблизительно под прямым углом, огибает сердце спереди назад, иногда достигая по задней стенке межжелудочковой борозды. Артерии заходят в мышечную стенку, ветвясь до капилляров. Отток венозной крови происходит преимущественно в 3 вены сердца: большую, среднюю и малую. Сливаясь, они образуют венечный синус, открывающийся в правое предсердие. Остальная кровь оттекает по передним сердечным венам и тебезиевым венам.

Миокард характеризуется повышенным потреблением кислорода. Около 1 % минутного объёма крови поступает в коронарные сосуды.

Поскольку коронарные сосуды начинаются непосредственно от аорты, они заполняются кровью в диастолу сердца. В систолу коронарные сосуды пережаты. Капилляры кровеносных сосудов конечные и не имеют анастомозов. Поэтому при закупорке тромбом прекапиллярного сосуда возникает инфаркт (обескровливание) значительного участка сердечной мышцы^[6].

Кольцо Виллизия или Виллизиев круг[править | править код]

Виллизиев круг — артериальное кольцо, образованное артериями бассейна позвоночных и внутренних сонных артерий, расположенное в основании головного мозга, способствует компенсации недостаточности кровоснабжения. В норме виллизиев круг замкнут. В формировании Виллизиева круга участвуют передняя соединительная артерия, начальный сегмент передней мозговой артерии (A-1), супраклиноидная часть внутренней сонной артерии, задняя соединительная артерия, начальный сегмент задней мозговой артерии

Элементы крови (изображение получено с помощью сканирующего электронного микроскопа). Видны двояковогнутые эритроциты и сферические лейкоциты с шероховатой поверхностью

Лейкоци́ты (от др.-греч. λευκός — белый и κύτος — вместилище, тело; буквально белые клетки) — неоднородная группа различных по внешнему виду и функциям клеток крови человека и животных, выделенная по признакам наличия ядра и отсутствия самостоятельной окраски. Образуются в красном костном мозге, обнаруживаются во всём организме животного. Продолжительность жизни лейкоцита колеблется от нескольких часов до нескольких лет. Главная функция лейкоцитов — защита организма от патогенов и удаление продуктов разрушения тканей.

Лейкоциты подразделяют по признаку наличия гранул в цитоплазме на гранулоциты и агранулоциты или по происхождению в ходе гемопоэза на миелоидные и лимфоидные клетки. Эти широкие категории включают в себя более специализированные группы лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, клетки системы мононуклеарных фагоцитов (моноциты, тканевые макрофаги, дендритные клетки) и лимфоциты. К клеткам миелоидного ряда относят нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и клетки системы мононуклеарных фагоцитов, к клеткам лимфоидного — лимфоциты. Благодаря способности к фагоцитозу моноциты и нейтрофилы относят к фагоцитам.

Пониженное или повышенное количество лейкоцитов в крови служит важным индикатором наличия патологического процесса. В норме число лейкоцитов у взрослого человека находится в пределах от 4 × 10⁹/л до 1,1 × 10¹⁰/л, что составляет около 1 % общего объёма крови. Повышение уровня лейкоцитов (лейкоцитоз) часто происходит при инфекциях, реже — при раковых и иных заболеваниях. Пониженный уровень лейкоцитов (лейкопения) свидетельствует об ослаблении иммунной системы.

Вещества, вызывающие реакцию воспаления, привлекают новые лейкоциты к месту внедрения чужеродных тел. Уничтожая чужеродные тела и поврежденные клетки, лейкоциты гибнут в больших количествах. Гной, который образуется в тканях при воспалении, — это скопление погибших лейкоцитов.

По морфологическим признакам и биологическим функциям лейкоциты подразделяют на гранулоциты, или зернистые лейкоциты, и агранулоциты, или незернистые лейкоциты. Окрашивание гранулоцитов по Романовскому — Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) выявляет в их цитоплазме наличие специфической зернистости (эозинофильной, базофильной или нейтрофильной у эозинофилов, базофилов, нейтрофилов соответственно), а также сегментированные ядра. Агранулоциты (моноциты и лимфоциты) имеют несегментированные ядра и не содержат цитоплазматических гранул. Процентное соотношение разных видов лейкоцитов в крови называют лейкоцитарной формулой, которая имеет важнейшее диагностическое значение^[1].

Все лейкоциты — подвижные клетки, перемещающиеся с помощью псевдоподий. При движении лейкоцитов изменяется как форма самой клетки, так и форма её ядра, и лейкоциты могут проходить между клетками эндотелия и эпителия, преодолевать базальные мембраны и перемещаться по межклеточному матриксу соединительной ткани — именно в соединительной ткани они выполняют свои основные защитные функции. На скорость движения лейкоцитов влияют разнообразные химические и физические характеристики окружающей среды (температура, pH, химический состав и консистенция среды), а его направление определяется хемотаксисом под влиянием особых химических веществ (хемоаттрактантов). Главная функция лейкоцитов — защитная. Гранулоциты, в особенности, нейтрофилы и моноциты (а также их тканевая форма — макрофаги) способны к фагоцитозу и являются фагоцитами. Моноциты и макрофаги поглощают инородные вещества и продукты распада клеток и тканей, макрофаги и лимфоциты задействованы в иммунной защите^[2].

Сегментоядерный нейтрофил в мазке крови

Нейтрофилы — самые многочисленные лейкоциты крови, на их долю приходится 40—70 % всех лейкоцитов^[3]. В мазках крови нейтрофилы имеют диаметр от 12 до 15 мкм. В суспензии человеческие нейтрофилы достигают 7—9 мкм в диаметре^[4]. Ядро зрелого сегментоядерного нейтрофила подразделено на 3—5 сегментов, также в кровотоке присутствует некоторое количество незрелых палочкоядерных нейтрофилов с несегментированным ядром. При окрашивании по Романовскому — Гимзе цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно. В цитоплазме содержатся специфические^[en], азурофильные, секреторные и желатиназные^[en] гранулы, которые содержат белки с антибактериальными свойствами: лактоферрин, щелочная фосфатаза, лизоцим, миелопероксидаза и другие, а также ферменты, генерирующие активные формы кислорода. После фагоцитоза бактерии нейтрофилом она оказывается внутри фагосомы, с которой сливаются гранулы нейтрофила, высвобождая бактерицидные и бактериостатические^[en] компоненты^[5].

Помимо фагоцитоза, антибактериальная активность нейтрофилов проявляется в виде особой формы программируемой клеточной гибели — нетоза. В ходе нетоза погибающий нейтрофил выбрасывает наружу хроматин вместе с бактерицидными белками, за счет чего клетки патогенов обездвиживаются и подвергаются действию антибактериальных белков^[6].

Нейтрофилы экспрессируют и продуцируют широкий спектр цитокинов, среди которых хемокины, колониестимулирующие факторы^[en], провоспалительные цитокины^[en] (IL-1α, IL-1β, IL-6, IL-7, IL-18, MIF^[en] и другие), иммунорегуляторные цитокины (IL-12, IL-21^[en], IL-23^[en], IL-27^[en], TSLP^[en] и другие), противовоспалительные цитокины (IL-1ra, TGFβ1, TGFβ2^[en]), факторы ангиогенеза и фиброгенеза (VEGF, BV8, HBEGF^[en], FGF2^[en], TGFα^[en], HGF^[en], ангиопоэтин), цитокины суперсемейства фактора некроза опухоли (TNF) и некоторые другие цитокины, такие как PBEF, амфирегулин^[en], мидкин, онкостатин M^[en], активин A^[en], эндотелин. За счёт выделения разнообразных цитокинов нейтрофилы могут быть вовлечены в процессы, не связанные с иммунной защитой, такие как гемопоэз, ангиогенез и заживление ран. Кроме того, нейтрофилы могут участвовать в развитии некоторых аутоиммунных и злокачественных заболеваний^[7].

Базофилы являются разновидностью лейкоцитов, которые участвуют в развитии аллергических реакций. Своё название базофилы получили из-за наличия в цитоплазме базофильных гранул. У человека доля базофилов от числа лейкоцитов в крови составляет 0,5 %. Диаметр базофилов в мазке крови составляет 11—12 мкм, в капле крови — 9 мкм^[8]. Морфологически базофилы близки не только к другим гранулоцитам, но и к тучным клеткам, с которыми они тесно связаны функционально^[9].

Базофильные гранулы, находящиеся в цитоплазме базофилов, содержат гистамин, протеазы химазу^[en] и триптазу, некоторые другие ферменты, протеогликаны (преимущественно хондроитинсульфаты) и гликозаминогликаны. Базофилы секретируют сравнительно немного активных веществ: лейкотриен C3, интерлейкины IL-4 и IL-13^[en] и некоторые другие цитокины^[9].

Вместе с эозинофилами и нейтрофилами они мигрируют в очаг аллергического воспаления из кровотока. Связывание иммуноглобулинов E с Fc-рецепторами на базофилах активирует их, и базофилы начинают выделять наружу содержимое гранул. Высвобождение содержимого гранул базофилов обеспечивает поддержание аллергического процесса, инициированного тучными клетками^[9].

Основная функция эозинофилов заключается в борьбе с многоклеточными паразитами, кроме того, они участвуют в развитии аллергических реакций. Эозинофилы — довольно крупные клетки, достигают от 18 до 20 мкм в диаметре. Зрелые эозинофилы имеют ядро, разделённое на две части (двудольное), и крупные эозинофильные гранулы до 1 мкм в диаметре, содержащие белки с цитотоксическими свойствами. У здорового человека эозинофилы составляют от 0,5 % до 2 % от общего числа лейкоцитов^[10].

Эозинофильность гранул в цитоплазме эозинофилов достигается за счёт главного щелочного белка^[en] (англ. major basic protein, MBP). Главная роль эозинофилов заключается в борьбе с многоклеточными паразитами за счёт внеклеточного цитолиза их клеток. Многие белки, входящие в состав гранул эозинофилов, обладают токсичностью в отношении гельминтов: так, эозинофильный катионный белок встраивается в мембраны их клеток, нарушая их целостность. Эозинофильный катионный белок^[en] (англ. eosinophilic cationic protein, ECP) и происходящий от эозинофилов нейротоксин^[en] (англ. eosinophil-derived neurotoxin, EDN) являются РНКазами, а потому играют роль в противовирусной защите. MBP принимает участие в активации тучных клеток и базофилов, поэтому эозинофилы задействованы в развитии аллергических реакций. Кроме того, эозинофилы обладают регулирующей активностью, так как действуют на T-лимфоциты (T-клетки). Эозинофилы задействованы в положительной селекции T-клеток в тимусе, но их роль в этом процессе изучена плохо. Эозинофилы также обладают слабой фагоцитарной активностью. Помимо функций в иммунной системе, эозинофилы регулируют морфогенетические процессы, связанные с половым циклом самок и беременностью^[11].

Эозинофилы, подобно другим иммунным клеткам, выделяют разнообразные цитокины, которые, в частности, участвуют в активации T-хелперов типа T_h2. Эозинофилы секретируют широкий спектр цитокинов, в их числе IL-2, IL-3, IL-4, IL-5, IL-6, IL-8, IL-10, IL-12^[en], IL-13^[en], IL-16^[en], IL-18, TNFα^[en], IFNγ, TGFβ, GM-CSF. Помимо того, эозинофилы выделяют некоторые хемокины (эотаксин^[en] ССL11^[en], RANTES^[en] (ССL5), MIP-1α^[en] (ССL3)), эйкозаноиды (лейкотриены, фактор агрегации тромбоцитов (PAF)) и нейропептиды^[12].

Клетки системы мононуклеарных макрофагов[править | править код]

Моноциты, циркулирующие в кровотоке, резидентные макрофаги, локализованные в тканях, и дендритные клетки составляют систему мононуклеарных макрофагов, также известную как ретикулоэндотелиальная система. Эти клетки задействованы не только в работе иммунной системы: они также участвуют в развитии организма (онтогенезе) и удалении продуктов разрушения тканей^[13].

У взрослого человека на долю моноцитов приходится 6—8 % общего числа лейкоцитов крови, кроме того, моноциты присутствуют в крови и селезёнке. Моноциты крупнее прочих лейкоцитов: в капле крови их диаметр составляет 9—12 мкм, а в мазке они сильно распластываются, и их диаметр достигает 18—20 мкм^[14]. После выхода в кровь моноциты циркулируют в кровотоке 1—2 дня, после чего оседают в тканях и становятся резидентными макрофагами. Тем не менее моноциты сами по себе являются клетками врождённого иммунитета и несут патогенраспознающие рецепторы и рецепторы хемокинов^[en], благодаря которым они могут перемещаться в очаг воспаления, где они секретируют провоспалительные цитокины и участвуют в фагоцитозе. Находясь в очаге воспаления, моноциты дифференцируются в воспалительные макрофаги и воспалительные дендритные клетки^[15].

Часть макрофагов локализуется в определённых участках лимфоидной ткани, таких как медуллярные тяжи лимфатических узлов, красная^[en] и белая пульпа^[en] селезёнки. Кроме того, существуют тканевые макрофаги, которые обнаруживаются во всех нелимфоидных органах, где их численность может достигать 10—15 % общего числа клеток. К тканевым макрофагам относятся клетки Купфера в печени, остеокласты костной ткани, микроглия нервной ткани, гистиоциты^[en] соединительной ткани, клетки Лангерганса кожи, альвеолярные макрофаги^[en], мезангиальные клетки^[en] почек, макрофаги слизистых оболочек и серозных полостей, поджелудочной железы, интерстициальной ткани сердца. Макрофаги поддерживают гомеостаз тканей, очищают организм от стареющих и погибших клеток, восстанавливают ткани после повреждений и инфекций. Макрофаги задействованы в работе врождённого иммунитета и несут паттернраспознающие рецепторы, а также обладают разнообразными механизмами уничтожения поглощённых клеток патогенов^[16].

Дендритные клетки, получившие своё название из-за наличия отростков, широко представлены в организме. Они многочисленны в покровных тканях, носоглотке, лёгких, кишечнике, желудке, лимфоидных органах, а их незрелые формы присутствуют в кровотоке. Единственная функция дендритных клеток заключается в презентации антигенов и передаче стимулирующих сигналов лимфоцитам. Дендритные клетки захватывают экзогенные антигены, осуществляют его процессинг^[en] и выставляют фрагменты антигена на своей поверхности в комплексе с молекулами главного комплекса гистосовместимости II класса^[en] (или I класса^[en] в случае кросс-презентации^[en]). В таком виде антиген может быть узнан T-клеточным рецептором. По происхождению дендритные клетки подразделяют на миелоидные, происходящие от моноцитов, и плазмоцитоидные^[en], которые происходят от общей лимфоидной клетки-предшественника^[17].

У взрослого человека лимфоциты составляют 20—35 % всех лейкоцитов. По размеру лимфоциты подразделяют на малые (диаметром 4,5—6 мкм), средние (диаметром 7—10 мкм) и большие (диаметром 10 мкм и более). Большие лимфоциты присутствуют только у новорождённых и детей, у взрослых 85—90 % составляют малые лимфоциты. Лимфоциты имеют интенсивно окрашенное округлое или бобовидное ядро и относительно узкую прослойку базофильной цитоплазмы^[18].

Функционально лимфоциты относятся к адаптивной иммунной системе. Лимфоциты — единственный тип клеток в организме млекопитающих, дифференцировка которых сопровождается значительными перестройками генов, кодирующих антигенраспознающие рецепторы. По функциям и строению антиген-распознающих рецепторов лимфоциты подразделяют на T-лимфоциты и B-лимфоциты, также к лимфоцитам относят естественные киллеры, NKT-клетки^[en] и некоторые другие группы иммунных клеток. Связывание антигенраспознающего рецептора лимфоцита с антигеном необходимо, но ещё недостаточно для запуска иммунного ответа. Помимо антигенраспознающих рецепторов, лимфоциты несут корецепторы, активация которых также необходима для развития иммунного ответа. Лимфоциты распознают антиген либо в нативном состоянии (B-лимфоциты), либо в модифицированном виде на поверхности антигенпрезентирующих клеток (T-лимфоциты). Запуск адаптивного иммунного ответа сопровождается дифференцировкой B-лимфоцитов в плазматические клетки, производящие антитела, в лимфоидных органах. T-клетки, как и B-клетки, выходят из кровотока и мигрируют в очаг воспаления, где непосредственно разрушают заражённые клетки или выделяют цитокины, стимулирующие другие лейкоциты, в том числе макрофаги, эозинофилы и естественные киллеры^[19].

Важнейшая функция лейкоцитов — фагоцитоз, то есть поглощение клеткой крупных макромолекулярных комплексов или частиц. Главной функцией фагоцитоз является у четырёх групп лейкоцитов, которые называют «профессиональными» фагоцитами: нейтрофилов, моноцитов, макрофагов и дендритных клеток. Фагоцитоз начинается с миграции лейкоцитов из кровотока в очаг воспаления под действием хемоаттрактантов (хемотаксис), распознавания клеток патогенов и их прикрепления к лейкоцитам. Далее лейкоцит поглощает микроорганизм, и он оказывается внутри вакуоли — фагосомы, с которой сливаются гранулы лейкоцитов, несущие антибактериальные компоненты, в результате чего образуется фаголизосома^[en]. В фаголизосоме образуются активные формы кислорода и азота (окислительный взрыв^[en]), под их действием, а также под действием ферментов гранул микроорганизм погибает. Продукты разрушения микрорганизма выбрасываются наружу в ходе экзоцитоза, во время которого мембрана фаголизосомы встраивается обратно в клеточную мембрану. В случае макрофагов и дендритных клеток продукты расщепления антигенов, несомых микроорганизмов, презентируются T-лимфоцитам^[20].

Проникновение лейкоцита из кровеносного сосуда в ткань наиболее изучено в случае нейтрофилов и включает стадии качения (роллинга), адгезии, распластывания и диапедеза. В ходе роллинга нейтрофил обратимо связывается с клетками эндотелия за счёт связывания селектинов эндотелиоцитов с гликопротеинами на поверхности лейкоцита. Адгезия включает в себя прочное присоединения нейтрофила к эндотелию за счёт связывания интегринов нейтрофила с иммуноглобулиноподобными^[en] молекулами на поверхности эндотелия. Эти взаимодействия запускают перестройку цитоскелета нейтрофила, из-за которой происходит его распластывание. Диапедез заключается в проникновении нейтрофила между эндотелиоцитами за счёт взаимодействия специальных молекул на нейтрофиле и клетках эндотелия, а также за счёт выделения нейтрофилом металлопротеиназ^[en], расщепляющих перемычки между эндотелиоцитами^[21].

Миелопоэз, в ходе которого образуются эритроциты, моноциты, гранулоциты, тромбоциты и предшественники моноцитов, происходит в миелоидной ткани^[en], которую составляет красный костный мозг, залегающий в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Предшественники лимфоцитов из костного мозга мигрируют в лимфоидную ткань, расположенную в тимусе, селезёнке, лимфатических узлах^[22].

Все форменные элементы происходят из популяции плюрипотентных стволовых кроветворных клеток, находящейся в костном мозге. Существуют две линии дифференцировки стволовых кроветворных клеток. Одна линия даёт начало мультипотентной^[en] клетке-родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (эту клетку обозначают КОЕ-ГЭММ). Из второй линии происходит мультипотентная клетка-родоначальница лимфопоэза (КОЕ-Л). КОЕ-ГЭММ и КОЕ-Л дают начало олигопотентным и, далее, унипотентным клеткам-предшественницам. Гранулоциты и моноциты происходят от общей олигопотентной клетки КОЕ-ГМ. Моноциты, нейтрофилы, эозинофилы и базофилы происходят от соответствующих унипотентных клеток — КОЕ-М, КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б. Плюрипотентные, мультипотентные, олигопотентные и унипотентные клетки-предшественницы морфологически неразличимы^[23].

В развитии гранулоцитов (гранулопоэз) после стадии унипотентной клетки следует стадия миелобластов, которые дают начало промиелоцитам — клеткам с базофильной цитоплазмой, на стадии которых начинают появляться азурофильные гранулы. Из промиелоцитов образуются миелоциты, на стадии которых в цитоплазме появляются специфические гранулы и характерная для данного типа гранулоцитов зернистость. Миелоциты дают начало метамиелоцитам, которые, в отличие от клеток всех предыдущих стадий, не делятся. Метамиелоциты дают начало лейкоцитам — юным палочкоядерным и зрелым сегментоядерным. Все миелоциты, особенно дающие начало нейтрофилам, обладают выраженной фагоцитарной активностью, а на стадии метамиелоцита приобретают подвижность^[24].

Амёбоцит мечехвоста. Электронная микроскопия

У беспозвоночных животных лейкоциты (амёбоциты) содержатся в крови, гемолимфе и полостной жидкости. Наиболее многочисленная группа фагоцитов, имеющаяся у многих беспозвоночных, — крупные базофильные незернистые амёбоциты. Они способны к амебоидному движению и демонстрируют положительный хемотаксис к чужеродным поверхностям. Фагоциты беспозвоночных подробно описал Илья Ильич Мечников. Помимо незернистых амёбоцитов, у некоторых беспозвоночных, в частности, у полухордовых, имеется система гранулярных амёбоцитов. В их цитоплазме имеются многочисленные гранулы, а также особые микротрубочковые структуры диаметром 15—20 мкм. По химическому составу гранулы можно разделить на две группы. Гранулы первой группы имеются у амёбоцитов насекомых, ракообразных, асцидий, стрекающих и, вероятно, иглокожих. Эти гранулы содержат мономеры белка, способного к полимеризации, неактивный фермент, запускающий его полимеризацию, фенолы и неактивную в гранулах фенолоксидазу^[en], а также мукополисахаридный матрикс, поддерживающий неактивное состояние в гранулах указанных ферментов. Активация происходит во время высвобождения содержимого гранул путём экзоцитоза, при этом мономерный белок полимеризуется и формирует плёнку, которую укрепляют хиноны, образующиеся при окислении фенолов фенолоксидазой. Функции гранулярных амёбоцитов различны в разных группах животных. Так, у асцидий благодаря формированию плёнки укрепляется вещество туники^[en], у насекомых они участвуют в закупорке отверстий в наружных покровах, у ракообразных они обеспечивают инкапсуляцию гиф паразитических грибов. Гранулы второй группы, обнаруженные у приапулид и мечехвостов, не содержат фенолов и фенолоксидазы. У этих животных гранулярные амёбоциты обеспечивают свёртывание гемолимфы и защиту от чужеродных агентов^[25].

Мазок костного мозга пациента с B-клеточным острым лимфобластным лейкозом

Состояние, при котором количество лейкоцитов в крови становится менее 4000 в 1 мкл, называется лейкопенией. Чаще всего лейкопения обусловлена снижением количества нейтрофилов в крови — нейтропенией^[en]. Причины лейкопении разнообразны. Лейкопения может развиваться под действием ионизирующего излучения, ряда химических веществ (бензола, соединений мышьяка, ДДТ), некоторых лекарственных препаратов (цитостатические препараты, антитиреоидные агенты^[en], ряд антибиотиков). Лейкопения может возникать как следствие вирусных инфекций, тяжёлых бактериальных инфекций, малярии, коллагенозов. Снижение уровня лейкоцитов также происходит при некоторых заболеваниях крови, таких как гипопластическая анемия и пароксизмальная ночная гемоглобинурия, а также в результате спленэктомии и при острых анафилактических реакциях^[26]. Снижение количества лимфоцитов до уровня ниже 1000 в мкл крови известно как лимфоцитопения^[en] или лимфопения. Как правило, лимфопения обусловлена падением уровня T-лимфоцитов^[27].

Повышение содержания лейкоцитов в крови до 10 000 и более в мкл известно как лейкоцитоз. Резкое повышение уровня лейкоцитов до 20 000 в мкл крови называют гиперлейкоцитозом. Как правило, лейкоцитоз связан с увеличением количества нейтрофилов. Повышение содержания нейтрофилов в крови происходит как при нормальных физиологических реакциях (стресс, приём пищи и другие), так и при патологических процессах: инфекциях, интоксикациях, появлении злокачественных новообразований и других. Нейтрофилы в большом количестве содержатся в гное^[28]. Повышение уровня эозинофилов в крови наблюдается при аллергических реакциях немедленного типа, бронхиальной астме, эозинофильной пневмонии, миелоидном лейкозе^[en], а также при синдроме Лёффлера^[en]. Содержание базофилов в крови выше нормы поднимается редко. Базофильный лейкоцитоз может наблюдаться при микседеме, неспецифическом язвенном колите, аллергических реакциях, а также во время беременности. Увеличение уровня лимфоцитов в крови наблюдается при некоторых острых и хронических инфекциях: коклюше, туберкулёзе, сифилисе, бруцеллёзе, инфекционном мононуклеозе. Моноцитарный лейкоцитоз — редкое состояние, оно может наблюдаться при бактериальных и протозойных инфекциях, а также при раковых заболеваниях, саркоидозе и коллагенозах^[29].

Нарушения гемопоэза, отражающиеся на количестве и некоторых свойствах лейкоцитов, часто сопровождают гемобластозы — злокачественные преобразования клеток крови, костного мозга, лимфы и лимфоидной ткани. Опухоли, сопровождающиеся избыточным количеством клеток миелоидного происхождения, известны как миелопролиферативные неоплазии^[en]. К их числу относят, в частности, хронический миелоидный лейкоз, хронический нейтрофильный лейкоз^[en] и хронический эозинофильный лейкоз^[en][30]. Чрезмерная пролиферация лимфоидных клеток происходит при таких неоплазиях, как фолликулярная лимфома^[31], хронический лимфолейкоз^[32], острый лимфобластный лейкоз^[33] и миеломная болезнь^[34].

Изучение форменных элементов крови стало возможным после изобретения сложного микроскопа Захарием Янсеном около 1590 года. Хотя эритроциты были описаны ещё в 1658 году, лейкоциты долго оставались без внимания исследователей из-за своей относительной, по сравнению с эритроцитами, немногочисленности и прозрачности. Первое описание белых клеток крови выполнил французский врач Жозеф Льето в 1749 году в посмертном материале, и в том же году другой французский доктор, Жан Батист Сенак, открыл белые клетки в составе гноя. Первое подробное описание форменных элементов крови и лимфы выполнил английский хирург Уильям Хьюсон^[en] в 1773 году. Он отметил, что белые клетки крови гораздо менее многочисленны по сравнению с красными. Кровь больного лейкозом впервые описал Альфред Франсуа Донне^[en] в 1839 году, отметив резкое увеличение количество в ней белых клеток. В 1843 году Уильям Эддисон^[en] показал, что белые клетки, входящие в состав гноя, происходят от лейкоцитов крови. В 1863 году ассистент Рудольфа Вирхова Фридрих Даниель фон Реклингхаузен описал амебоидные свойства лейкоцитов — подвижность и способность к формированию псевдоподий. Чуть позднее Юлиус Фридрих Конгейм показал, что лейкоциты могут проникать через стенки капилляров за счёт амебоидного движения. В 1879 году Пауль Эрлих разработал методы окрашивания клеток крови и выполнил их детальные морфологические описания. Кислые и основные красители, разработанные Эрлихом, позволили описать эозинофилы, нейтрофилы, базофилы и лимфоциты^[35]. Фагоцитоз был детально изучен и назван Ильей Ильичом Мечниковым в 1882 году, когда им же была установлена роль фагоцитов в защите от бактерий^[36]. В 1908 году Пауль Эрлих и Илья Мечников разделили Нобелевскую премию по физиологии и медицине^[37].

1. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 176.
2. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 175—176.
3. ↑ Actor Jeffrey K. Cells and Organs of the Immune System (англ.) // Elsevier's Integrated Review Immunology and Microbiology. — 2012. — P. 7—16. — ISBN 9780323074476. — doi:10.1016/B978-0-323-07447-6.00002-8. [исправить]
4. ↑ Niemiec M. J., De Samber B., Garrevoet J., Vergucht E., Vekemans B., De Rycke R., Björn E., Sandblad L., Wellenreuther G., Falkenberg G., Cloetens P., Vincze L., Urban C. F. Trace element landscape of resting and activated human neutrophils on the sub-micrometer level. (англ.) // Metallomics : Integrated Biometal Science. — 2015. — June (vol. 7, no. 6). — P. 996—1010. — doi:10.1039/c4mt00346b. — PMID 25832493. [исправить]
5. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 176—178.
6. ↑ Хаитов, 2019, с. 74.
7. ↑ Tecchio C., Micheletti A., Cassatella M. A. Neutrophil-derived cytokines: facts beyond expression. (англ.) // Frontiers In Immunology. — 2014. — Vol. 5. — P. 508—508. — doi:10.3389/fimmu.2014.00508. — PMID 25374568. [исправить]
8. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 180.
9. ↑ ^{1 2 3} Ярилин, 2010, с. 62.
10. ↑ Ярилин, 2010, с. 57.
11. ↑ Ярилин, 2010, с. 57—58.
12. ↑ Ярилин, 2010, с. 58.
13. ↑ Хаитов, 2019, с. 77—78.
14. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 184.
15. ↑ Хаитов, 2019, с. 78.
16. ↑ Хаитов, 2019, с. 79—81.
17. ↑ Хаитов, 2019, с. 192—194.
18. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 181.
19. ↑ Хаитов, 2019, с. 94—96.
20. ↑ Хаитов, 2019, с. 68.
21. ↑ Хаитов, 2019, с. 69.
22. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 194.
23. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 194—195.
24. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 203—204.
25. ↑ Заварзин, 1985, с. 242—246.
26. ↑ Большая медицинская энциклопедия: ЛЕЙКОПЕНИЯ. (неопр.).
27. ↑ Lymphocytopenia (неопр.). National Heart, Lung and Blood Institute. NIH. Дата обращения: 10 февраля 2020.
28. ↑ Mescher, 2016, p. 243—244.
29. ↑ Большая медицинская энциклопедия: ЛЕЙКОЦИТОЗ. (неопр.).
30. ↑ Arber D. A., Orazi A., Hasserjian R., Thiele J., Borowitz M. J., Le Beau M. M., Bloomfield C. D., Cazzola M., Vardiman J. W. The 2016 revision to the World Health Organization classification of myeloid neoplasms and acute leukemia. (англ.) // Blood. — 2016. — 19 May (vol. 127, no. 20). — P. 2391—2405. — doi:10.1182/blood-2016-03-643544. — PMID 27069254. [исправить]
31. ↑ Xerri L., Dirnhofer S., Quintanilla-Martinez L., Sander B., Chan J. K., Campo E., Swerdlow S. H., Ott G. The heterogeneity of follicular lymphomas: from early development to transformation. (англ.) // Virchows Archiv : An International Journal Of Pathology. — 2016. — February (vol. 468, no. 2). — P. 127—139. — doi:10.1007/s00428-015-1864-y. — PMID 26481245. [исправить]
32. ↑ Boelens J., Lust S., Vanhoecke B., Offner F. Chronic lymphocytic leukaemia. (англ.) // Anticancer Research. — 2009. — February (vol. 29, no. 2). — P. 605—615. — PMID 19331210. [исправить]
33. ↑ Childhood Acute Lymphoblastic Leukemia Treatment (англ.). National Cancer Institute (8 December 2017). Дата обращения: 20 декабря 2017.
34. ↑ Raab M. S., Podar K., Breitkreutz I., Richardson P. G., Anderson K. C. Multiple myeloma. (англ.) // Lancet (London, England). — 2009. — 25 July (vol. 374, no. 9686). — P. 324—339. — doi:10.1016/S0140-6736(09)60221-X. — PMID 19541364. [исправить]
35. ↑ Kay A. B. Paul Ehrlich and the Early History of Granulocytes. (англ.) // Microbiology Spectrum. — 2016. — August (vol. 4, no. 4). — doi:10.1128/microbiolspec.MCHD-0032-2016. — PMID 27726791. [исправить]
36. ↑ Gordon S. Phagocytosis: An Immunobiologic Process. (англ.) // Immunity. — 2016. — 15 March (vol. 44, no. 3). — P. 463—475. — doi:10.1016/j.immuni.2016.02.026. — PMID 26982354. [исправить]
37. ↑ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1908, Paul Erlich - Biography (неопр.).

• Афанасьев Ю. И., Кузнецов С. Л., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. — 6-е изд., перераб. и доп.. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
• Заварзин А. А. Основы сравнительной гистологии. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1985. — 400 с.
• Хаитов Р. М. Иммунология: структура и функции иммунной системы. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2019. — 328 с. — ISBN 978-5-9704-4962-2.
• Ярилин А. А. Иммунология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010. — 752 с. — ISBN 978-5-9704-1319-7.
• Anthony L. Mescher. Junqueira's Basic Histology. — McGraw-Hill Education, 2016. — ISBN 978-0-07-184270-9.